Asociaciones de anuros del Cenozoico tardío de la región Pampeana: aspectos sistemáticos y paleoambientales

Tesis Doctoral

Autor: Guillermo Fidel Turazzini   

Año: 2020

Directora: Dra. Ana María Báez   

Consejero de Estudios: Dr. Andrés Folguera Telichevsky

Resumen

El principal objetivo de esta tesis fue estudiar los cambios en las asociaciones de anfibios anuros de la región Pampeana teniendo en consideración las condiciones climático-ambientales fluctuantes en el transcurso de los últimos 5 millones de años.Dado que el registro fosil de anuros consiste mayormente en restos oseos postcraneanos y en vista de la falta de literatura pertinente que pudiera permitir su identificación, un estudio y descripción detallada de la osteologia postcraneana de las especies más comunmente halladas hoy en la región tuvo que ser llevado a cabo. Así, más de 170 esqueletos secos fueron estudiados, 42 de los cuales fueron especificamente preparados durante el desarrollo de esta tesis, incluyendo 14 generos y 40 especies de anuros vivientes. Como resultado, ilustraciones y descripciones nuevas de la osteologia postcraneana se han provisto para los siguientes taxa: Rhinella arenarum, R. schneideri, R. fernandezae, R. dorbigny, Ceratophrys ornata, Odontophrynus americanus, O. occidentalis, Leptodactylus latrans, L. gracilis, L. mystacinus, L. latinasus, Pseudis minuta, Boana pulchella, Physalaemus biligonigerous, P. fernandezae, Scinax squalirostris, S. acuminatus y Pseudopaludicola falcipes.El presente estudio de los anuros del Cenozoico superior de la región Pampeana se centralizó en el estudio de ejemplares depositados en diferentes colecciones, incorporando tambien aquellos descubiertos en campañas paleontologicas recientes. De acuerdo a la literatura, el registro fosil de anuros pampeanos solo consiste en restos aislados de bufónidos y ceratófridos, junto con un único registro de Leptodactylus. Como resultado de esta tesis, nuestro conocimiento sobre los anuros de esta región fue ampliado notablemente, destacándose los primeros registros de Odontophrynus americanus, grupo Rhinella granulosa, Pseudis sp., Scinax sp., Boana pulchella, Leptodactylus grupo L. fuscus, Physalaemus biligonigerous, y Physalaemus fernandezae. Asimismo, nuevos ejemplares se asignaron a los siguientes taxones ya registrados: Rhinella arenarum, R. schneideri, Ceratophrys ornata, Lepidobatrachus, Leptodactylus, y Pipidae indet.Los registros de anuros en el Mioceno superior de la región Pampeana son extremadamente escasos y fragmentarios, limitándose a dos ejemplares aislados referibles a Ceratophrys sp. (Chasicoense) y Ceratophryidae indet. (Huayqueriense). En el Plioceno inferior (Montehermosense) se registran dos especies extinguidas de ceratófridos: C. ameghinorum y Lepidobatrachus australis, así como dos taxones de bufónidos pertenecientes al grupo de especies de Rhinellla marina: R. schneideri y R. cf. arenarum, y a un taxon asignado al grupo total Leptodactylus. En el Plioceno medio (Chapadmalalense) se descubrieron los últimos registros de C. ameghinorum y del bufónido extinguido R. loba. Los registros de anuros en el Plioceno superior (Marplatense) son tambien escasos, pero aun así me permitieron detectar la aparición del ceratófrido viviente Ceratophrys ornata junto con el último registro de Lepidobatrachus en la región.El registro de anuros cuaternarios es mas abundante y taxonomicamente diverso. Aunque los ceratófridos y bufónidos de gran tamaño continúan siendo los anuros mejor representados en base a huesos aislados, se registraron tafocenosis dominadas por cientos de hylidos, odontofrínidos y bufónidos de tamaño pequeño a medio. En el Pleistoceno inferior (Ensenadense) hay registros de C. ornata, R. arenarum, y los primeros registros del grupo de Rhinella granulosa y de Odontophrynus sp. En el Pleistoceno medio (Bonaerense) se registran R. arenarum, el grupo R. granulosa, Odontophrynus americanus, Leptodactylus cf. latrans, Pseudis sp., Hylidae indet. y la notable presencia  de un taxon de Pipidae no identificado (completamente fuera de la actual distribucion del grupo). En el Pleistoceno superior (Lujanense) fueron descubiertos registros de la mayoria de los taxa que forman parte de la fauna actual de la región: con la excepción de la persistente presencia del pípido no identificado, C. ornata, R. arenarum, grupo R. granulosa, O. americanus, Leptodactylus latrans, L. gupo L. fuscus, Boana pulchella, Pseudis sp., Scinax sp., Physalaemus biligonigerous, y P. fernandezae.Como síntesis final, es evidente que los registros del Mioceno superior-Plioceno medio se hallan dominados por la presencia de especies extinguidas, tales como Ceratophrys ameghinorum, Lepidobatrachus australis y Rhinella loba, o por taxa cuya distribucion actual no incluye la región estudiada (e.g. Rhinella schneideri). En el Pioceno superior, se detecta el primer registro concreto de una especie que actualmente habita esta región, Ceratophrys ornata. Contrariamente, la mayoria de los ejemplares cuaternarios disponibles  son referibles a taxones vivientes y, en general, las localidades fosilíferas de proveniencia se hallan dentro de su área actual distribución. Pequeñas variaciones latitudinales en la distribucion de algunos taxa (e.g. Pseudis sp.) son consistentes con otros registros de microvertebrados de fauna brasílica, interpretados como indicadores de variaciones climáticas y ambientales en la región.La presencia de un taxón no identificado de Pipidae en varias localidades del Pleistoceno superior es notable. A los dos elementos postcraneanos ya conocidos previamente (ilion y complejo sacrourostilar), sumé la descripcion de una capsula otica, tibiofibula, femur y vértebra presacra anterior, cuya informacion será valiosa en la ulterior descripción del taxón.Se corroboró la hipótesis que entre los anuros del Plio-Pleistoceno de la región pampeana los géneros que actualmente habitan esta región ya estaban presentes; sin embargo, los registros de anuros asignables a especies actuales se hacen frecuentes a partir del Pleistoceno inferior.Fue tambien posible corroborar la hipótesis que los cambios climatico-ambientales que ocurrieron durante el Cenozoico tardío en la región Pampeana, postulados de acuerdo a varias evidencias, afectaron la composición taxonómica de las asociaciones de anuros. Asi, registros de taxa de afinidades chaqueñas (e.g. Lepidobatrachus, Rhinella schneideri) en las localidades pliocenas cambian hacia registros de fauna puramente pampeana en estratos más jovenes, incluyendo los mismos taxones que habitan la región hoy día. Los ciclos glaciales-interglaciales del Cuaternario no habrian tenido un gran impacto en la composición taxonómica de las faunas pampeanas de anuros, aunque se registran aquí cambios latitudinales menores en la distribución de algunos taxa conjuntamente con un único evento notable de extinción: la desaparición de pípidos en estas latitudes durante la última glaciación.

Abstract

The main objective of this thesis was to study the changes in the associations of anuran amphibians in the Pampean region taking into consideration the changing environmental and climatic conditions throughout the last five million years. Because the anuran fossil record is mostly composed of postcranial remains and in view of the lack of literature on pertinent anatomical topics that would allow their identification, a study and detailed description of the postcranial osteology of the species most commonly found in the region today had to be carried out as a first step. Thus, more than 170 dry skeletons were studied, 42 of which were specifically prepared for the development of this thesis, including 14 genera and 40 species of extant anurans. As a result, novel illustrations and descriptions of the postcranial osteology are provided for the following taxa: Rhinella arenarum, R. schneideri, R. fernandezae, R. dorbigny, Ceratophrys ornata, Odontophrynus americanus, O. occidentalis, Leptodactylus latrans, L. gracilis, L. mystacinus, L. latinasus, Pseudis minuta, Boana pulchella, Physalaemus biligonigerous, P. fernandezae, Scinax squalirostris, S. acuminatus y Pseudopaludicola falcipes. The present study of the fossil anurans of the upper Cenozoic of the Pampean region was focused on the study of specimens deposited in different collections, also incorporating those discovered in recent paleontological fieldwork. According to the literature, the fossil record of Pampean anurans only consists of isolated remains of bufonids and ceratophryids, together with a single record of Leptodactylus. As a result of this thesis, our knowledge on anurans of this region was notably improved, highlighting the first records of Odontophrynus americanus, grupo Rhinella granulosa, Pseudis sp., Scinax sp., Boana pulchella, Leptodactylus grupo L. fuscus, Physalaemus biligonigerous, y Physalaemus fernandezae.Also, new specimens were referred to the following already recorded taxa: Rhinella arenarum, R. schneideri, Ceratophrys ornata, Lepidobatrachus, Leptodactylus, y Pipidae indet. Anuran records in the lower Miocene of the Pampean region are extremely scarce and fragmentary, being restricted to two isolated specimens referable to Ceratophrys sp. (Chasicoan) and Ceratophryidae indet. (Huayquerian). In the lower Pliocene (Montehermosan) two extinct species of ceratophryids were recorded: C. ameghinorum and Lepidobatrachus australis, as well as two bufonid taxa belonging to the Rhinellla marina species group: R. schneideri and R. cf. arenarum, and a taxon assigned to the total group Leptodactylus. In the middle Pliocene (Chapadmalalan) the youngest unambiguous records of C. ameghinorum and the extinct bufonid taxon R. loba were discovered. The records of anurans in the upper Pliocene (Marplatan) are also scarce, but even so, they have allowed me to detect the appearance of the extant ceratophryid Ceratophrys ornata together with the last record of Lepidobatrachus in the region. The Quaternary anuran record is more abundant and diverse. Although large-sized ceratophryids and bufonids continue to be the best-represented anurans based on isolated bones, taphocenoses dominated by hundreds of hylids and medium to small-sized odontophryinids and bufonids were recorded. In the lower Pleistocene (Ensenadan) there are records of C. ornata, R. arenarum, and the first records of Rhinella granulosa group and of Odontophrynus sp. In the Middle Pleistocene (Bonaerian): R. arenarum, R. granulosa group, Odontophrynus americanus, Leptodactylus cf. latrans, Pseudis sp., Hylidae indet. and the remarkable presence of an unidentified pipid taxon (which is completely outside the current distribution of the group). In the upper Pleistocene (Lujanian), records of most of the taxa that make up the region's current fauna were discovered: C. ornata, R. arenarum, R. granulosa group, O. americanus, Leptodactylus sp., Boana pulchella, Pseudis sp., Scinax sp., Physalaemus biligonigerous, P. fernandezae and the persistent presence of Pipidae indet. As a final synthesis, it is evident that the records in the upper Miocene - middle Pliocene are dominated by the presence of extinct taxa, such as Ceratophrys ameghinorum, Lepidobatrachus australis and Rhinella loba, or by taxa whose present geographical distributions do not include the region (e.g., Rhinella schneideri). In the upper Pliocene, the first accurate fossil record of a species that currently inhabits the region, Ceratophrys ornata is detected. By contrast, most available Quaternary specimens are referable to living taxa and, in general, the fossiliferous localities occur within their current distribution area. Minor latitudinal variations in the distribution of some taxa (e.g. Pseudis sp.) are consistent with other records of microvertebrates of Brasilic fauna, interpreted as indicators of climatic and environmental variations in the region. The presence of an unidentified pipid taxon in several upper Pleistocene localities is remarkable. To the previously known two postcranial elements (ilion and sacrourostyl complex), I added the description of an otic capsule, tibiofibula, femur and anterior presacral vertebra, which add valuable osteological information necessary for the future description of the taxon. The hypothesis that among the Plio-Pleistocene anurans of the Pampean region the genera that currently inhabit the region are already present was corroborated; however, records of anurans assignable to current species become frequent as of the lower Pleistocene. It was also possible to corroborate the hypothesis that the climatic-environmental changes that occurred during the Late Cenozoic in the Pampean region, postulated according to various evidences, affected the taxonomic composition of the anuran associations. Thus, records of taxa of Chacoan affinities (e.g. Lepidobatrachus, Rhinella schneideri) in Pliocene localities change into records of a purely Pampean fauna in younger beds, including the same taxa that inhabit the region today. The glacial-interglacial cycles of the Quaternary would not have had a great impact on the taxonomic composition of the pampean anuran faunas, although minor latitudinal changes in the distribution of some taxa are recorded herein together with a single notable extinction event: the disappearance of pipids from this region during the last glaciation.